玉米株高主效QTL qPH3.2精细定位及遗传效应分析

刘忠祥杨梅殷鹏程周玉乾何海军邱法展,*

玉米株高主效QTL精细定位及遗传效应分析

刘忠祥1,**杨梅2,**殷鹏程2周玉乾1何海军1邱法展2,*

1甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃兰州 730070;2华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070

株高是影响玉米产量的重要因子之一, 节间数目和节间长度是导致株高差异的主要因素。本研究发现2个高代回交重组自交系W1和W2株高差异显著(<0.001), 二者穗上部和穗下部节间数目都相同, 细胞形态分析发现节间细胞长度是引起二者株高差异的主要原因; 外源GA试验结果表明控制株高差异的QTL/基因是GA途径之外的新基因。因此, 利用来源于W1和W2的F2及F2:3家系群体在2年3个环境中将控制株高的主效QTL共定位在第3染色体标记C42-P17之间20 Mb范围内, 最高可解释22.22%的表型变异。进一步利用目标区段重组交换单株及自交后代家系将分解为2个主效QTL和; 随后利用目标区段的跨叠系将和分别精细定位在YH305-Y72 (2 Mb)及YH112-Y150 (1.6 Mb)之间。本研究的结果为玉米株高的遗传改良提供了真实可靠的遗传位点, 也为后续株高QTL的克隆奠定了良好的工作基础。

株高; 遗传解析; 精细定位; 重组交换; 玉米

在玉米诸多株型构成中, 茎秆高度(株高)和穗位高度(穗位高)尤为重要, 这两个因素均与产量密切相关, 因此解析玉米株高的遗传基础, 对玉米株型育种乃至产量提高具有重要意义。在水稻、玉米、高粱、小麦等作物中, 株高主要是由节间数目和节间长度决定[1-2]。迄今为止, 很多研究表明玉米株高与穗上节间数目显著相关, 穗位高与穗下节间数目密切相关, 穗上节间数受环境因素影响不大[3-7]。而节间长度的变化是影响株高的又一关键因素, 大量研究发现细胞数目和细胞大小是影响玉米节间长度的关键因子, 即节间细胞数增多或减少及节间细胞纵向长度都影响株高性状[8-13]。

株高是数量性状, 在玉米中, 通常一个群体内就可同时检测到多个株高QTL, 并且不同群体中检测到的QTL也不相同[14]。迄今为止, 利用不同的遗传群体在玉米中已定位了大量的株高主效QTL[4,14-27],但是图位克隆的案例很少, 已报道克隆了跟GA 合成相关的基因、和[28-30]; 其他已克隆的近30个玉米矮生基因多是通过突变体克隆的方式获得, 如基因通过转座子标签方式获得,隐性基因可以显著降低株高,突变体是通过减小节间长度来降低株高, 它的节间数目和叶片大小没有变化[31]; 还有的通过GA敏感型突变体获得株高相关基因, 在玉米中已经鉴定了5个即()、()、()、()和()[32-33], 玉米基因的3个突变体和分别在DELLA区、VHYNP区以及同时在DELLA和VHYNP区发生氨基酸不等数目的缺失导致GA信号传导受阻而产生矮秆半矮秆表型[34],与相似[35]。()突变体表现出株高降低的特征[36]。除了上述基因从激素方面调节株高外, 还存在一些其他类型的基因调控株高, 如玉米的矮秆突变体, 在基因()的编码区插入一个碱基从而使翻译提前终止, 表现出节间数目增加, 节间长度缩短[11]。

玉米株高与产量高度相关, 适当降低株高, 增加种植密度, 提高抗倒伏能力从而增加产量; 增加株高也可以增加玉米生物学产量, 提高玉米在生物能源和青贮饲料中的应用价值。迄今为止, 图位克隆的玉米株高QTL或基因很少, 因此利用特殊的材料进一步寻找新的株高主效QTL并进行遗传剖析, 不仅有利于阐明玉米株高形成的遗传基础, 也对玉米株高的遗传改良及育种新材料的创制具有重要的应用价值, 同时为克隆株高QTL奠定扎实基础。本研究利用构建的分离群体, 共定位到5个与株高相关的主效QTL位点,、、、和, 分别可以解释3.30%~22.22%的表型变异。在此基础上, 针对多年多环境共同检测到且解释表型变异最大的主效QTL进一步利用剩余杂合系及目标区段跨叠系开展重定位及精细定位工作, 为图位克隆该QTL/基因奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2个株高差异显著的高代回交重组自交系(BCRIL) W1(高)和W2(矮), 株高相差约20 cm (图1)。定位所用F2群体及目标区段跨叠系群体均由W1和W2杂交及自交构建所得。

1.2 试验方法

根据初定位结果, 以W2为背景, 利用MAS方法回交获得BC2F2, 并筛选重组单株。2015年于海南自交所有类型的重组单株, 构建次级跨叠系, 自交后代于2016年分别种植于湖北武汉、湖北黄冈、山东潍坊3个环境, 每个环境3次重复, 开放授粉, 种植方式及管理同上述F2群体相同。

1.2.2 外源GA处理W1和W2的时期及方法

2016年将W1和W2种植于网室, 在二叶一心期开始使用移液枪将100 μL GA溶液(浓度为100 μg mL–1)注入植株顶端, 一周处理2次, 选用空白对照, 各处理40株, 连续处理至抽雄散粉期。

1.2.3 节间细胞数目观察在W1和W2株高差异明显的拔节期, 各选取穗上部第3节间为样本, 使用双刃剃须刀对所取材料沿着纵向快速切割, 制作徒手切片, 将削下的切片组织悬浮于水中, 选取薄的具有单层细胞的切片, 采用配置Olympus DP72照相机的Olympus 1X71荧光倒置显微镜(Olympus, Tokyo, Japan)观察照相。观察统计每个材料10张切片距表皮组织5~10层的细胞大小, 采用测验检验2个材料间细胞大小的差异。

1.3 基因型鉴定、标记开发、数据统计分析及QTL定位

用CTAB法抽提所有材料的DNA; 常规PCR扩增程序分析基因型; 参考B73基因组序列, 根据InDel的侧翼序列设计InDel标记。参考B73序列, 利用在线工具Primer (http://122.205.95.20/cgibin/primer3 plus/primer3plus.cgi)设计SSR标记, 在150~400 bp的扩增序列范围与玉米基因序列进行Blast (http:// 122.205.95.20/blast/blast.html), 以确保所设计的引物扩增的特异性。

用SPSS17.0软件对各性状进行描述性统计分析、相关性分析和方差分析; 用软件MapMaker/EXP V3.0[37-38]构建遗传连锁图, 获得各标记间的遗传距离。利用Windows QTL Cartographer 2.5软件, 复合区间作图法(CIM)确定QTL的阈值。

2 结果与分析

2.1 W1与W2农艺性状

2.1.1 W1与W2在多个环境中植株表型性状

2015年和2016年在3个环境中各种植80株W1和W2开展株高表型调查, 发现株高差异在不同环境中能稳定遗传。2015年湖北武汉W1株高为148.7±3.9 cm, W2为123.5±4.8 cm; 2016年湖北黄冈W1株高为140.3±3.4 cm, W2为129.1±4.0 cm; 2016年山东W1株高为162.8±3.9 cm, W2为136.4±4.0 cm。2年3点试验中株高差异都达到了极显著水平(图1)。

大尺寸化，例如55吋以上的彩电，400L以上的冰箱，8.1KG以上的洗衣机，19m3+超大风量油烟机，13L+燃气热水器，200加仑以上大通量净水器等产品越来越受市场欢迎。

图1 RIL系W1和W2的株高比较

A: 亲本W1和W2的株高表型; B: 亲本在湖北武汉(15WH)、湖北黄冈(16HG)、山东潍坊(16SD)的株高表型差异分析。

A: The plant height (PH) between W1and W2; B: The difference analysis of W1and W2in Wuhan of Hubei (15WH), Huanggang of Hubei (16HG), and Weifang of Shandong (16SD), respectively.

2.1.2 W1与W2节间细胞学观察 W1和W2节间数目相同, 穗上和穗下均为6个节间, 表明节间长度差异是引起2个材料株高差异的主要原因; 同时W1和W2节间长度的差异主要集中在穗上部节间(图2); 因此选择穗上第3节间作为取样材料观察节间细胞数目和大小, 结果W1的节间细胞长度显著大于W2(<0.01), 表明细胞长度的增加导致W1的节间长于W2(图3)。

2.1.3 W1和W2对外源GA响应分析玉米中已克隆的几个株高相关基因都涉及到GA合成或信号传导途径。从二叶一心期开始使用100 μg mL–1外源GA处理W1与W2发现其株高显著高于相应的对照, 说明W1和W2对GA信号响应的途径均正常(图4和表1)。

2.2 F2:3家系表型数据分析及株高QTL初定位

2.2.1 F2:3家系表型数据分析不同环境条件下株高和穗位高有一定差异, 湖北黄冈环境株高的均值低于湖北武汉和山东潍坊2个环境的均值。2014HG和2014SD的群体株高变异系数无明显差异, 穗位高变异系数差异较大, 株高的变异系数显著小于穗位高(表2)。

在2014HG和2014SD环境中, 家系间株高和穗位高差异达极显著水平, 表明家系间存在显著的遗传变异, 适宜进行QTL定位。株高和穗位高在2个环境中的广义遗传力较高, 均在0.80以上, 表明这2个性状主要受遗传因素影响(表3)。

图2 W1和W2的节间长度比较

*、**、***分别表示在<0.05, 0.01, 0.001概率水平下差异极显著, 误差线代表SD,W1=30,W2=49。穗上节间用1、2、3、4、5、6表示, 穗下节间用–1、–2、–3、–4、–5、–6表示, 雄穗用T表示。

*, **, *** indicate significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively. Error bars represent the SD of the mean (W1=30,W2=49). The internodes above the ear are labeled as 1, 2, 3, 4, 5, and 6. The internodes below the ear are labeled as –1, –2, –3, –4, –5, and –6. The tassel is labeled as T.

2.3 qPH3.2的遗传剖析及精细定位

2.3.1的遗传剖析主效QTL被定位在标记C42-P17间, 在BC2F1群体中利用区间标记寻找到2个剩余杂合单株(RHL、Y36和Y113)并自交, 它覆盖了的整个区间; 利用开发的多态性标记与已有标记对2个剩余杂合系Y36和Y113自交后代进行单标记分析, 发现在标记Y91和YH-55间, 存在一个断点即在标记YH230处存在断点, 均为背景片段; 而且Y36家系和Y113家系单标记分析差异均达到显著水平(表5和表6), 证实了定位结果的真实性; 进而根据单标记分析的结果将QTL分解为2个主效QTL分别命名为和(图5-A和图6-A)。

2.3.2和的精细定位为了进一步证实剩余杂合系Y36的分析结果, 2016年在湖北黄冈、山东潍坊播种标记C42-Y91间呈阶梯覆盖的3种重组类型N1、N2和N3其自交后代中携带目标QTL区段的纯系定义为纯系A, 反之则定义为纯系B, 其余为杂合交换单株。表型数据统计分析发现, N3的子代纯系株高均值比N1和N2子代纯系株高均值高, 湖北黄冈环境中, N3比N1均值高约11.6 cm, 比N2子代株高平均值高约5.1 cm; 在山东环境中, N3子代纯系平均值比N1子代纯系高17.6 cm, 比N2高12.5 cm。可以推测重组类型N3携带影响株高的导入片段。

表5 RHL (Y36)的单标记分析

AA表示携带位点的等位基因; aa是以W2为背景的等位基因。

AA means the allele derived from; aa indicates the allele derived from genetic background W2.

表6 RHL (Y113)的单标记分析

AA表示携带位点的等位基因; aa表示以W2为背景的等位基因。

AA means the allele derived from; aa indicates the allele derived from genetic background W2.

3 讨论

本试验所用材料W1和W2为高代回交重组自交系, 由多态性标记分析结果可知, 二者株高的差异是由少数重组片段导致的, 这样就为我们开展株高QTL定位提供了优良的材料。另外, 筛选的RHL相当于NIL形成的F1, 对于同一个QTL, 同一个株系它们的背景完全一致, 株系之间存在着一定的差异; 因此, 本实验中针对遗传剖析出的2个QTL和构建的RHL, 在作单标记分析或测验时, 采取的是系内比较方法, 保证了定位的准确性; 另外, 同一染色体或不同染色体间QTL可以利用剩余杂合系分析不同QTL之间的相互作用。本试验精细定位的2个QTL对株高表型的调控起增效作用, 后期可以开展两位点互作研究。

图5 qPH3.2.1的精细定位

A: 红色区域为初定位区间, 绿色和蓝色分别是和重定位区间; B:利用3个跨叠系N1、N2和N3定位; C:精细定位结果; N代表评估表型的单株数目。AA表示携带位点的等位基因; aa是以W2为背景的等位基因。

A: the pre-mapping result oflocated onred bar, green and blue bars indicate the remapping results ofand, respectively; B: the mapping results ofusingN1, N2, and N3 three overlapping lines; C: the fine mapping results of. N indicates the number of the evaluated individuals in each line. AA means the allele derived from; aa indicates the allele derived from genetic background W2.

株高是产量性状的重要构成因子, 产量相关性状QTL的稳定性主要受遗传背景、遗传力和环境三方面的影响。环境与QTL的互作对数量性状的研究具有重要影响。对同一位点的主效QTL在不同环境下进行分析, 可以阐述QTL与环境的互作关系, 但是对于微效QTL, 在不同的环境中可能检出的效率不同。本研究的材料是利用纯系做子代验证, 在山东潍坊和湖北黄冈的纯系分析结果发现, 相同材料在不同环境中表型不一致, 在湖北黄冈的株高表型均值比山东对应的纯系株高均值低, 但是携带QTL位点的纯系和背景测验都达到显著水平, 证明QTL和虽在不同环境受到不同程度的影响, 但却能稳定遗传; 另外, 本试验所用材料在不同环境中受到了不同程度的影响, 但株高的遗传力在不同环境中都很高, 在海南、湖北武汉、山东潍坊、湖北黄冈都能稳定地定位到和, 证明这2个QTL能够在不同环境中稳定遗传, 真实存在, 即环境稳定性QTL, 此种类型的位点将为玉米株高的遗传改良提供重要的QTL或筛选标记[39]。

株高差异影响因素主要是节间数目和节间长度,节间数目又分为穗上节间数目和穗下节间数目, 其中节间长度又分为穗上和穗下, 主要是穗上节间的差异。穗上节间数是一个稳定的植物学性状, 表现加性效应遗传, 受环境影响较小, 因此穗上节间数目既是提升株高的重要元素也是研究玉米抗倒伏能力的一个理想性状[1,4-7]。很多研究表明可以通过增加节间细胞数来增加节间长度, 如水稻中、和3个基因及玉米中突变基因等都是通过增加纵向细胞数目来增加植株节间长度[8-9,11]; 另外, 增加纵向节间细胞长度也会增加节间长度, 如水稻突变基因和玉米基因均是通过调控细胞体积来影响节间长度的[12-13]; 本研究中W1和W2之间穗上和穗下节间数目相同, 而穗上节间长度差异是引起株高变化的主要原因。通过节间细胞形态观察分析, 推测引起节间长度差异的原因可能是细胞纵向长度的改变。因此, 后期工作中, 可以结合上述结果或结论有针对性地筛选关键候选基因, 开展功能研究。

图6 qPH3.2.2的精细定位

A: 红色区域为初定位区间, 绿色和蓝色分别是和重定位区间; B: 利用2个跨叠系N4和N5定位; C:精细定位结果。N代表评估表型的单株数目。AA表示携带位点的等位基因; aa是以W2为背景的等位基因。

A: the pre-mapping result oflocated onred bar, green and blue bars indicate the remapping results ofand, respectively; B: the mapping results ofusingN4 and N5 overlapping lines; C: the fine mapping results of; N indicates the number of the evaluated individuals in each line. AA means the allele derived from; aa indicates the allele derived from genetic background W2.

4 结论

精细定位了2个控制玉米株高的主效QTL和。这2个QTL真实可靠, 且贡献率高, 后期将更容易进行精细定位和图位克隆, 也将为玉米株高性状的遗传改良提供重要的基础材料和选择位点。

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Fine Mapping and Genetic Effect Analysis of a Major QTLAssociated with Plant Height in Maize (L.)

LIU Zhong-Xiang1,**, YANG Mei2,**, YIN Peng-Cheng2, ZHOU Yu-Qian1, HE Hai-Jun1, and QIU Fa-Zhan2,*

1Crops Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China;2National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei, China

Plant height is one of the most important factors affecting maize yield, which is determined by the number and the length of internode in maize. In this research, two advanced-backcross recombinant inbred lines (W1and W2) with significant difference in plant height were used. They have the same number of internodes. We found that the different cell lengths of the internode in upper spike were the main reason causing the difference in plant height. The results of exogenous GA test showed that the QTL/genes controlling plant height were not included in GA pathway. The F2and F2:3populations derived from W1and W2were used to map the QTLs associated with plant height, showing that one major namedwas commonly identified under three different environments in two years which was located on chromosome 3 between markers C42 and P17 with 20 Mb and could explain 22.22% of phenotypic variation. On the basis of the primary mapping results, QTLwas divided into two major QTLsandvia recombinant exchange individuals and its self-cross progeny. Furthermore, we did the fine mapping work forandusing substitution lines. Thewas fine-mapped to the region of about 2 Mb between markers YH305 and Y72, andwas fine-mapped to the region of about 1.6 Mb between markers YH112 and Y150, which all showed the positive additive effects. The results of this research provide reliable genetic loci for the genetic improvement of plant height in maize, and a good foundation for cloning QTLs for plant height in the future.

plant height; genetic analysis; fine mapping; recombinant exchange;L.

2018-01-08;

2018-04-11;

2018-05-14.

10.3724/SP.J.1006.2018.01357

邱法展, E-mail: qiufazhan@mail.hzau.edu.cn**同等贡献(Contributed equally to this work)

刘忠祥, E-mail: lzhxiang@sina.com; 杨梅, E-mail: 1186322965@qq.com

本研究由国家自然科学基金项目(31760390)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31760390).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180508.1526.004.html

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